植保素是植物在被病原菌侵染后誘導合成的、具抗菌功能的一類低分子量次生代謝物，不同科的植物往往合成不同種類的植保素 (Piasecka et al., 2015)，在植物抗病過程中發揮重要作用。Camalexin (即3-thiazol-2’-yl-indole) 是十字花科植物特有的植保素，又被稱為亞麻薺素，它是一種含硫的吲哚生物堿，也是模式植物擬南芥中最主要的植保素。健康擬南芥植物中camalexin的含量很低，細菌、真菌、卵菌等營養型或腐生型病原菌的侵染幾乎都能誘導擬南芥合成camalexin。Camalexin在擬南芥抵抗這些病原菌入侵過程中發揮重要作用 (Piasecka et al., 2015)。  

近日，我校生命科學學院孟祥宗課題組在The Plant Cell上發表了一篇題為Differential Phosphorylation of the Transcription Factor WRKY33 by the Protein Kinases CPK5/CPK6 and MPK3/MPK6 Cooperatively Regulates Camalexin Biosynthesis in Arabidopsis的研究論文。本研究發現擬南芥鈣依賴蛋白激酶CPK5、CPK6和絲裂原活化蛋白激酶MPK3、MPK6協同調控病原菌誘導的植保素camalexin合成，進而鑒定到轉錄因子WRKY33作用于CPK5/CPK6和MPK3/MPK6下游調控camalexin合成 (Zhou et al., 2020)。進一步的生化實驗證明WRKY33是CPK5/CPK6和MPK3/MPK6的公共底物蛋白，CPK5/CPK6通過磷酸化WRKY33蛋白中的Thr-229位點而增強WRKY33的DNA結合活性，MPK3/MPK6則通過磷酸化WRKY33蛋白N端的多個Ser位點而激活WRKY33的轉錄激活活性，繼而活化的WRKY33直接激活camalexin合成基因的表達并最終誘導camalexin合成 (圖1) (Zhou et al., 2020)。因此，該研究發現了擬南芥中鈣依賴蛋白激酶CPK5、CPK6和絲裂原活化蛋白激酶MPK3、MPK6通過磷酸化它們下游的公共底物轉錄因子WRKY33而協同誘導植保素camalexin合成并增強植物抗病性的分子機制，同時揭示了植物抗病過程中的兩類關鍵蛋白激酶（鈣依賴蛋白激酶和絲裂原活化蛋白激酶）的協同作用機制。  

據悉，上海師范大學周京賡副教授為該論文的第一作者，孟祥宗教授為通訊作者。中科院植物逆境中心王鵬程研究員、上海師范大學戴紹軍教授和密蘇里大學張舒群教授也參與了該研究。該研究得到了國家自然科學基金項目的資助。  

另外，植保素等抗病次生代謝物在被病原菌誘導合成后往往需要依賴于特定轉運蛋白將其運輸到病原菌入侵位點，才能有效發揮抗菌功能。值得一提的是，孟祥宗課題組還在稍前發表于Plant Cell的另外一個工作中揭示了擬南芥轉運蛋白PEN3和PDR12負責介導植保素camalexin的跨膜定向轉運，從而將被誘導合成的camalexin快速轉運出植物細胞，發揮抗菌效應 (圖1) (He et al., 2019)。

擬南芥中植保素camalexin的合成、轉運及其調控機制

參考文獻：

Piasecka A., Jedrzejczak-Rey N., and Bednarek P. Secondary metabolites in plant innate immunity: conserved function of divergent chemicals. New Phytol (2015), 206: 948-964.

Zhou J., Wang X., He Y., Sang T., Wang P., Dai S. Zhang S., and Meng X. Differential Phosphorylation of the Transcription Factor WRKY33 by the Protein Kinases CPK5/CPK6 and MPK3/MPK6 Cooperatively Regulates Camalexin Biosynthesis in Arabidopsis. Plant Cell (2020), https://doi.org/10.1105/tpc.19.00971.

He Y., Xu J., Wang X., He X., Wang Y., Zhou J., Zhang S., and Meng X. The Arabidopsis Pleiotropic Drug Resistance Transporters PEN3 and PDR12 Mediate Camalexin Secretion for Resistance to Botrytis cinerea. Plant Cell (2019), 31: 2206-2222.

（供稿、圖片：生命科學學院）