近日，上海師范大學黃學輝教授、中國農科院深圳基因組所黃三文研究員、中科院分子植物卓越中心韓斌院士、中科院遺傳所李家洋院士合作在國際著名學術期刊 Cell發表了題為The integrated genomics of crop domestication and breeding的綜述文章，這是我校作為第一單位發表的第一篇 Cell 論文。我校生科院邱杰副研究員和魏鑫研究員在論文素材資料的準備過程中提供了重要幫助。

黃學輝與邱杰（左一）、魏鑫（右一）在徐匯校區水稻溫室前的合照

該論文系統梳理了近十年作物遺傳學領域重要的研究進展，包括對作物遺傳信息的讀取（作物參考基因組和群體基因組的構建）、解讀（訓化和育種過程中重要基因的發掘鑒定）和改造（從頭馴化、基因組設計及合成生物學），并對該領域的未來發展進行了展望。

受益于測序技術的突破和復雜基因組組裝算法的改進，如今大部分農作物都有了高質量的參考基因組序列圖譜，為后續的分子遺傳學研究提供了基石。然而，作物在漫長的馴化改良過程中，積累了大量的品種資源，單個基因組不足以反映該物種的所有遺傳信息。為此，研究人員收集了大量代表性的育成種、地方種和野生種材料，通過基于短序列比對的重測序分析和基于從頭組裝的泛基因組學分析，全面地鑒定到了基因組上各類序列多態，包括單堿基替換、插入缺失和結構變異。

借助群體遺傳學的思路，研究人員進一步探究馴化起源和過往育種中的眾多細節，包括初始起源群體所在地域、有效群體大小、類群分化、漸滲融合、環境適應等。通過對育成種、地方種和野生種群體的比較分析，還可以在基因組中檢測到存在人工選擇信號的位點。進一步，通過群體遺傳學分析鑒定到的選擇位點可能會和通過數量遺傳學分析鑒定到的基因位點共定位，從而將微進化中的人工選擇信號與遺傳定位工作中的具體性狀相聯系。

近年來通過圖位克隆等方法，水稻、玉米、大豆、西紅柿等作物中一大批關鍵基因得到鑒定，這些基因的變異往往影響了作物馴化和改良的進程。其中，決定野生種與地方種性狀差別的基因一般稱之為馴化基因，而地方種與現代育成種差別的基因則稱之為改良基因。需要注意的是，大部分與馴化改良相關的性狀屬于數量性狀，受到多個基因的控制，而不僅僅是單基因突變。另外，有趣的是，研究人員還觀察到了平行進化的現象——在不同作物的微進化歷程中，同一個基因會不約而同地被不同地區的人類祖先選中馴化或改良的靶點。

自然群體中豐富的遺傳變異，還大大拓展了作物的環境適應性。在過去的幾千年里，適應各種不同光溫條件的基因組合不斷地被挖掘和應用，使作物得以離開最初的生活環境，被帶到世界各地種植。科研人員對這些適應性基因進行了遺傳定位，發現其中很多來自于植物開花基因的變異。此外，玉米、水稻等作物還存在著非常明顯的雜種優勢現象，即雜交子一代在產量上超過其自交系親本。科研人員正在尋找控制雜種優勢的關鍵基因進行功能鑒定，以期深入了解其分子機制并指導雜交育種。

有了重要基因功能信息、基因組學工具和基因編輯技術，如今從頭馴化（將野生植物從頭改造成栽培植物）或重馴化（選擇已有作物的野生種重新改造）已經成為可能，遺傳改良的效率和潛力也大大提升，近年來已有多個例證。

在水稻中，李家洋團隊對異源四倍體野生稻中多個關鍵的馴化改良基因進行了基因編輯，實現了快速的從頭馴化，開辟了全新的作物育種方向。

在土豆中，黃三文團隊通過基因組設計育種與基因編輯技術相結合，首次培育出了高純合的二倍體馬鈴薯自交系和雜交馬鈴薯品系“優薯1號”，實現了用二倍體育種替代四倍體育種、用雜交種子繁殖替代薯塊繁殖的夢想。

道法自然，未來的作物改良仍會深度依賴自然界已存在的等位變異。世界各國的種質資源庫存放著數百萬計的作物地方種和野生種，全球科研單位需要進一步充分合作，系統地創制、整合和分享這些材料的基因組和表型組數據，并從中挖掘出應對氣候變化和環境挑戰的優異基因。

改良的潛力取決于基因資源的利用程度，而改良的效率則取決于遺傳重組的操控程度。雖然在何處發生重組交換一般屬于隨機事件沒法精準操縱，但是重組頻次以及重組在染色體上的全局性分布是受減數分裂基因和表觀因子調控。通過運用多種遺傳工具，育種家將有望加快重組次數和微調重組分布。可以預見，人工智能技術將會給作物遺傳育種帶來革命性變化。一方面，人工智能與表型組學相結合，可以讓性狀考察和篩選更為快捷；另一方面，人工智能與基因組學相結合，有望從海量的數據中找出其背后復雜而微妙的分子調控規律。

在更遠的未來，作物遺傳改良中顛覆性的創新突破將依靠跨物種的“功能模塊”共享。C4光合途徑、共生固氮等模塊的深度拆解和合成生物學技術的發展將為這些愿景的實現提供可能。

中國農科院周姚副研究員和周永鋒研究員、上海師范大學邱杰副研究員和魏鑫研究員、山東農業大學李平華教授在綜述的數據整理、圖表制備和論文寫作中提供了重要幫助和寶貴建議。

（供稿、圖片：生命科學學院、科技處）