基因表達(dá)的轉(zhuǎn)錄后調(diào)控在多種細(xì)胞中起著至關(guān)重要的作用。RNA剪接作為其第一階段，就是將pre-mRNA中的內(nèi)含?剪切除去，并將外顯?有序連接，最終加?成成熟的mRNA的過程，而RNA的選擇性剪接(AS)是該過程中至關(guān)重要的一步，可產(chǎn)生多個(gè)來自單個(gè)基因的轉(zhuǎn)錄本，促進(jìn)其遺傳的多樣性和復(fù)雜性。AS事件主要包括內(nèi)含子保留(IR)、外顯子跳躍(ES)、外顯子互斥(MXE)、替代5'剪接位點(diǎn)(A5SSs)和替代3'剪接位點(diǎn)(A3SSs)等五種形式，在植物中IR是最普遍的AS事件，而ES是動(dòng)物中最常見的AS事件。AS已經(jīng)在植物中已進(jìn)行了廣泛研究，參與調(diào)節(jié)多種生理過程，但是AS調(diào)控植物–微生物互作的分子機(jī)制知之甚少。

由大豆疫霉菌(Phytophthora sojae)引起的大豆根腐病是其生產(chǎn)上的毀滅性病害之一。研究人員前期工作發(fā)現(xiàn)大豆疫霉效應(yīng)子PSR1具有RNA沉默抑制子的功能(Qiao et al., Nature Genetics, 2013)，PSR1的WY結(jié)構(gòu)域?qū)τ谝呙咕秩竞蚏NA沉默抑制活性至關(guān)重要的(Zhang et al., New Phytologist, 2019)。進(jìn)一步研究闡明了該效應(yīng)子通過與宿主PINP1蛋白特異性結(jié)合來調(diào)節(jié)sRNA生成和植物發(fā)育 (Qiao et al., PNAS, 2015)。然而PINIP1抑制植物中小RNA（sRNA）介導(dǎo)的免疫機(jī)制還不清楚。

近日，我校生命科學(xué)學(xué)院?jiǎn)逃览n題組在The Plant Cell期刊在線發(fā)表了題為“Phytophthora effector PSR1 hijacks the host pre-mRNA splicing machinery to modulate small RNA biogenesis and plant immunity”的研究論文，詳細(xì)地揭示了植物可變剪接因子PINP1如何調(diào)節(jié)sRNA生成和植物免疫的分子機(jī)制。

本研究首先發(fā)現(xiàn)PSR1效應(yīng)子在大豆疫霉侵染宿主過程中是一個(gè)非常重要的毒性因子。PSR1與PINP1在動(dòng)物、植物和微生物中的所檢測(cè)的同源蛋白互作。該研究還闡明了PINP1編碼了一個(gè)pre-mRNA剪接因子并含有一個(gè)ATP依賴 RNA解旋酶結(jié)構(gòu)域；PINP1具有RNA解旋酶活性，能把雙鏈RNA解開形成單鏈RNA；PINP1是一個(gè)調(diào)控RNA代謝過程的蛋白，同時(shí)能與較長(zhǎng)的單/雙鏈RNA和pri-miRNA特異性結(jié)合。重要的是，本研究揭示了PSR1通過降低了PINP1的RNA解旋酶活性、RNA和pri-miRNA結(jié)合活性，從而抑制了sRNA的生物合成和RNA代謝。

此外，該研究還闡明了PSR1-PINP1相互作用會(huì)導(dǎo)致全基因組范圍內(nèi)的AS發(fā)生改變。在過表達(dá)PSR1和沉默PINP1的轉(zhuǎn)基因植株中，有大量的基因出現(xiàn)了內(nèi)含子滯留IR事件。這些滯留的IR轉(zhuǎn)錄本可能在細(xì)胞內(nèi)翻譯成截?cái)嗟亩拘缘鞍子绊懥酥参锓佬l(wèi)反應(yīng)，從而提高了植物對(duì)疫霉菌敏感性。

綜上所述，該研究揭示了植物PINP1蛋白在調(diào)節(jié)sRNA生物合成和植物免疫中的分子機(jī)制，為了解和認(rèn)識(shí)大豆疫霉根腐病菌致病機(jī)制提供了重要的科學(xué)依據(jù)。

 PSR1通過劫持宿主pre-mRNA剪接因子PINP1調(diào)控sRNA生物合成和植物免疫的工作模型

我校生命科學(xué)學(xué)院2019級(jí)博士生桂新孟為該論文第一作者，長(zhǎng)江大學(xué)博士生張鵬、我校生命科學(xué)學(xué)院2020級(jí)博士生王丹以及中國(guó)科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心博士生丁展為該論文共同第一作者，喬永利教授為該論文通訊作者。該研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目、上海市教育發(fā)展基金會(huì)以及上海市科委等項(xiàng)目的資助。

（供稿、圖片：生命科學(xué)學(xué)院）